기질 수준 인산화와 발효

핵심 정리

세포호흡에서 ATP는 두 가지 방식으로 만들어진다. 하나는 전자 전달계의 양성자 기울기를 이용하는 산화적 인산화이고, 다른 하나는 기질의 인산기를 ADP에 직접 넘겨 ATP를 만드는 기질 수준 인산화이다. 기질 수준 인산화는 산소가 있든 없든 일어난다. 전자 전달계를 거치지 않아 ATP를 빠르게 만들지만, 생성되는 ATP 양은 적다.

세포호흡의 첫 단계인 해당 과정에서는 기질 수준 인산화로 ATP가 생성된다.해당 과정에서는 기질 수준 인산화로 ATP가 생성된다. 해당 과정 뒤 피루브산의 운명은 산소 유무에 따라 달라진다. 산소가 충분하면 피루브산은 미토콘드리아로 들어가 TCA 회로와 산화적 인산화를 거친다. 산소가 부족하면 피루브산은 발효 경로로 들어간다. 발효의 핵심 역할은 해당 과정에서 환원된 NADH를 다시 NAD⁺로 되돌려 해당 과정이 계속 진행되게 하는 것이다. 발효 과정에서 NADH는 NAD⁺로 산화되어 재생된다.

발효는 생성물에 따라 젖산 발효와 알코올 발효로 나뉜다. 젖산 발효에서는 피루브산이 NADH에서 전자를 받아 젖산이 된다. 알코올 발효에서는 피루브산이 탈탄산 반응을 거쳐 아세트알데하이드가 되고, 아세트알데하이드는 NADH에 의해 환원되어 에탄올이 된다. 두 발효는 NADH를 NAD⁺로 바꾼다는 점은 같지만, 최종 생성물과 CO₂ 방출 여부는 다르다.

자세히

해당 과정은 세포질에서 일어난다. 포도당 한 분자가 피루브산 두 분자로 분해되는 동안 기질 수준 인산화가 일어나 ATP가 순생산되고, NAD⁺는 NADH로 환원된다. 해당 과정에서 기질 수준 인산화가 일어난다. 해당 과정에서 NADH가 산화된다는 진술은 사실이 아니다. 해당 과정에서는 NAD⁺가 환원되어 NADH가 생성된다. 해당 과정 뒤 피루브산이 발효 경로로 전환될 때 NADH가 다시 산화되어야 세포 내 NAD⁺가 고갈되지 않는다.

기질 수준 인산화는 미토콘드리아가 없는 사람의 적혈구와 산소가 부족한 근육에서도 일어난다. 사람의 근육 세포는 산소가 부족하면 젖산 발효를 한다. 격렬한 운동 중 근육의 산소 요구량을 공급량이 따라가지 못하면 근육 세포는 피루브산을 젖산으로 바꾸어 NAD⁺를 확보한다. 즉 산소가 부족한 근육 세포에서는 젖산 발효가 일어난다.

젖산 발효와 알코올 발효의 차이는 생성물의 탄소 수와 기체 방출 여부에서 드러난다. 포도당 한 분자의 탄소 6개는 젖산 발효에서 젖산 두 분자로 나뉜다. 따라서 포도당 1분자의 탄소 수는 젖산 1분자의 탄소 수의 2배이다. 피루브산과 젖산은 탄소 수가 3으로 같다. 반면 에탄올은 탄소가 2개이므로 젖산 발효와 알코올 발효의 생성물은 탄소 수가 서로 다르다. 알코올 발효에서 포도당 1분자는 에탄올 2분자와 이산화 탄소 2분자로 분해된다. 젖산 발효에서는 CO₂가 생성되지 않고 NAD⁺가 재생된다.